Normalizando la diferencia-Parte I

Dimorfismo sexual en Anolis: Generalidades

Por: Martha L. Calderón-Espinosa & Juan Diego Rodríguez

Grupo de Morfología y Ecología Evolutiva

Instituto de Ciencias Naturales

Facultad de Ciencias

Universidad Nacional de Colombia, Sede Bogotá.

En un sendero del bosque inundable de Playa Guio, Guaviare, escoltado por árboles altos y bajo el sol filtrado, una silueta casi imperceptible de un lagarto llama la atención. Entre movimientos cortos y rápidos intenta huir rodeando el tronco, pero ya es tarde. Una mano aún más veloz ha logrado atraparlo y ahora, muchos ojos curiosos lo observan; ¡es un macho!, se escucha a la vez que las miradas se tropiezan con un pliegue de color rosado que se descuelga debajo de la garganta del lagarto.

Figura 1. Anolis tropidogaster desplegando su abanico gular. Fotografía: Martha Calderón.

En las lagartijas adultas del género Anolis, machos y hembras pueden ser parecidos pero no iguales. La variación morfológica es la norma en este género, incluso cuando se trata de los sexos.

Diferencias en el tamaño del cuerpo, la presencia de estructuras como los hemipenes y crestas dorsales en machos y abanicos gulares en machos o en ambos sexos, son las características más evidentes que difieren entre los sexos (Figs. 1 a 6). Sin embargo, muchos de estos rasgos pueden estar presentes o tener más desarrollo en machos o en hembras. Veamos a detalle cómo son estas diferencias.

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Figura 2. Cresta dorsal y abanico gular en machos de Anolis frenatus. Fotos : Martha Calderón.

Tendemos a pensar que, en lagartos, los machos siempre son los que tienen el cuerpo más grande. Esto es cierto para muchísimas especies de Anolis como ocurre en A. ventrimaculatus, pero en otras son las hembras las que son más grandes como en A. nicefori. Más aún, a veces el tamaño es similar en machos y hembras, como observamos en A. notopholis (Fig. 3) o en A. fuscoauratus. Las diferencias en tamaño corporal y en otras dimensiones corporales son un tema en el que ahondaremos en otra ocasión y que es muy interesante pues nos habla de las diferencias en el uso del microhábitat entre los sexos en este género de lagartijas.

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Figura 3. Anolis notopholis. Ilustración: Sebastián Pérez.

Los Anolis no son los únicos lagartos que presentan abanico gular, que es un pliegue de piel bajo la garganta que se despliega y se recoge a voluntad (Figs. 1 y 2). Sin embargo, sí son los únicos lagartos distribuidos en América que tienen esta estructura. Si ves un Anolis exhibiendo su abanico gular inmediatamente piensas que se trata de un macho, pues en muchas especies son los únicos que poseen esta estructura. No obstante, por ejemplo, si estás frente a una hembra de A. dracula, el abanico además de estar presente es casi tan grande como el de los machos (Fig. 4).

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Figura 4. Anolis dracula. Fotografía: Martha Calderón.

Otra característica, incluso la más confiable cuando se trata de identificar el sexo en lagartos, es la presencia de hemipenes (Fig. 5). Estas estructuras se guardan al interior de la cola, y es por eso que en los machos la región proximal de la cola, la que está más cerca a la cloaca, es más gruesa.

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Figura 5. Escamas poscloacales agrandadas y hemipenes en machos (izquierda) de A. heterodermus y ausencia de hemipenes y escamas agrandadas en hembras (derecha) de A. heterodermus. Fotografías: Martha Calderón.

Hay especies donde machos y hembras son similares en tamaño y morfología externa, en estos casos si no podemos observar hemipenes, podemos revisar si detrás de la cloaca, sobre la cola en vista ventral, hay dos escamas agrandadas. En algunas especies como en A. heterodermus, los machos tienen estas escamas, más no las hembras (Fig. 5). Pero no hay que confiarse, pues no en todas las especies los machos tienen escamas agrandadas después de la cloaca.

¿Sabías que en Anolis también hay cresta dorsal? (Figs. 2 y 6). Esta cresta está presente en machos de algunas especies como en Anolis agassizi. Esta estructura puede hacerse elevarse aún más y hacer ver al lagarto más grande, lo que es útil cuando el macho está haciendo despliegue ante otro macho para defender el territorio.

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Figura 6. Anolis agassizi. Ilustración: Martha Calderón.

Las hembras y los machos se visten de patrones y colores que a veces pueden ser muy distintos. Por ejemplo, si te fijas en la garganta de A. transversalis, las hembras tienen unas barras negras mientras que los machos tienen manchas irregulares oscuras (Fig. 7); o si ves el dorso de una hembra de A. frenatus es posible que observes una franja beige a lo largo de la columna, mientras que un macho no presentará esta franja.

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Figura 7. Abanico gular con barras en hembra (izquierda) y con manchas en machos (derecha) de A. transversalis. Ilustración: Martha Calderón.

El mundo de los Anolis está lejos de ser un mundo homogéneo, unicolor y poco diverso. ¡Todo lo contrario!, es un mundo dónde la variación es la regla a distintas escalas. Aquí hemos explorado la variación morfológica general entre machos y hembras y excepto el tamaño corporal, la mayoría de estas diferencias involucran características cualitativas. Pero, los dos sexos en Anolis difieren también en otras dimensiones corporales, tema que exploraremos en otra oportunidad.

Bibliografía

Harrison, A., & Poe, S. 2012. Evolution of an ornament, the dewlap, in females of the lizard genus Anolis. Biological Journal of the Linnean Society, 106(1), 191–201. https://doi.org/10.1111/j.1095-8312.2012.01847.x

Losos J. 2009. Lizards in an evolutionary tree. Ecology and adaptive radiation in Anolis. University of California Press.

Rodríguez-Rodríguez JD. y Calderón-Espinosa ML. 2021. Caracterización de los patrones de dimorfismo sexual en especies representativas del género Anolis (SQUAMATA:DACTYLOIDAE) distribuidas en Colombia. Trabajo de grado para optar al título de biólogo. Universidad Nacional de Colombia.

Nota N. 3: 2022

Así o más extremo: el caso de “jokoliwa” (Anolis onca)

Por: Adriana Jerez & Martha L. Calderón-Espinosa

Grupo de investigación Morfología y Ecología Evolutiva, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional de Colombia, Sede Bogotá

arjerezm@unal.edu.co; mlcalderone@unal.edu.co

Habituadas a la majestuosidad de la gama de verdes de los bosques y selvas de nuestro territorio, nos asombra el impactante paisaje desértico de la Guajira colombiana. A nuestros ojos surge el horizonte árido, de suelos amarillos mezclados con escasos parches verdes de vegetación, bajo el cielo azul. Allí, sobreviviendo a temperaturas incandescentes, radiación solar implacable, agua dulce inaccesible y vientos impetuosos se encuentra “jokoliwa”, la lagartija Anolis onca, en idioma wayuunaiki. En contraste, su presencia anuncia la llegada de las anheladas lluvias para los pobladores locales, el pueblo Wayúu.

Figura 1. Anolis onca, “jokoliwa”, en Bahia Portete, Guajira (Colombia). Fotografías: Martha L. Calderón-Espinosa.

Esta especie con distribución restringida en Colombia se encuentra solo en la Guajira, mientras que, en el país vecino su rango es más amplio. Habita en la vegetación, compuesta por arbustos de hojas muy pequeñas, cactus de alto porte, herbáceas bajas y espinosas y otras rastreras de hojas suculentas, típicas de los ecosistemas xerofíticos y desérticos de la Guajira. Por lo tanto, es frecuente verlos desde la mañana tomando el sol, como si fueran una extensión de las ramas más delgadas y altas de los arbustos; de donde ágilmente se agarran para extender su cabeza al sol como si buscaran alcanzarlo; pero también, entre las espinas del extremo más apical de los cactus. Durante el resto del día se observan individuos deambulando sobre el roquedal con paredes verticales y escabrosas, como en el pilón de azúcar y en el ojo del agua, en el cabo de la vela; así como, individuos corriendo sobre la arena para trepar los tallos gruesos de los arbustos, con impactante destreza y velocidad, en las playas de Bahía Portete.

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Figura 2. Anolis onca sobre la arena, los troncos gruesos de los arbustos y en el roquedal. Fotografías: Martha L. Calderón-Espinosa.

Por lo tanto, esta especie exhibe una gala de habilidades locomotoras para desplazarse en diferentes superficies. Aspecto muy sobresaliente, ya que A. onca exhibe una combinación particular de garras muy largas y poco curvas, con dedos delgados. Es bien sabido, que es la única especie de anolinos de Colombia, que no exhiben escamas ensanchadas debajo de los dedos (lamelas subdigitales); estructuras que caracterizan los Anolis, y que son fundamentales para habitar en la espesura de la vegetación a diferentes alturas.

Esta lagartija se distingue fácilmente por su cuerpo robusto y comprimido (cuerpo más alto que ancho), extremidades fornidas y potentes, y cola larga; además, su coloración está conformada por una base amarillosa a crema con manchas oscuras y muy claras de diferentes tamaños, distribuidas hacia los lados en el dorso del cuerpo. Coloración que los hace algo indistinguibles con el entorno, y tal vez por eso permanecen inmóviles hasta que ya estás muy cerca, momento en el cual saltan hacia las ramas delgadas de la vegetación o se esconden entre las rocas. Los machos exhiben un abanico gular (pliegue extensible debajo de la garganta) grande y muy llamativo de color naranja escandaloso y brillante; y que solo sobresale al desplegarlo, cuando quieren marcar territorio, atraer hembras o si se sienten amenazados, ya que normalmente esta guardado. Este conjunto de características hace a A. onca fácilmente distinguible de Cnemidophorus lemniscatus, otra lagartija abundante en este ecosistema; que sobresalen, por su coloración azulosa y porque corretean velozmente por el suelo y trepan las ramas más bajas de la vegetación, durante el incandescente día.

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Figura 3. Características de A. onca. Fotografías: Martha L. Calderón-Espinosa

Sin embargo, a pesar de la impactante imagen de este paisaje árido de la Guajira con aparente pocas ventajas para la expansión humana, estos lagartos conviven con ciertos riesgos; entre los cuales se encuentran la aparente expansión de las viviendas, el probable impacto que genera el turismo que, gracias al clima extremo y suelo heterogéneo, se restringe a unos pocos sitios; y la aparente falla en el manejo de plásticos, que groseramente se adhieren a la vegetación.

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Figura 4. Paisajes del cabo de la vela (Guajira- Colombia). Fotografías: Martha L. Calderón-Espinosa.

No es un secreto que para las personas que trabajamos en biología, conocer cualquier ser vivo, nos enciende la curiosidad; evidentemente, A. onca es una lagartija que por lejos es altamente atractiva para diversos estudios, no solo por las características de su historia natural y ecología, sino porque hace parte de un ecosistema tan particular. Su sobrevivencia, como un ectotermo que debe regular su temperatura es muy impactante, contando con las altas temperaturas del lugar, las pocas lluvias de la mayor parte del año y los vientos bruscos que caracterizan este lugar.

Figura 4. Anolis onca sobre una roca en la playa ojo de agua, Cabo de la Vela, Guajira (Colombia). Martha L. Calderón-Espinosa.

Las políticas económicas y sociales se exponen descarnadamente en la Guajira y, aunque la pertenencia de este territorio al pueblo wayuu es una suerte de protección, se podrían incentivar mayores estrategias de conservación y apreciación de la biodiversidad ancladas a la realidad de la región. A. onca, “jokoliwa”, evolucionó con características muy particulares y en condiciones ambientales muy extremas. Ciertamente, como una sobreviviente es casi una emisaria de la naturaleza para los pobladores locales, que históricamente han habitado en este árido lugar del norte de Sur América.

Figura 5. Anolis onca descolgándose sobre el roquedal en el Pilón de Azúcar, Cabo de la Vela, Guajira (Colombia). Martha L. Calderón-Espin

Bibliografía

Cortés-Parra C. 2020. Variación y asociación morfológica de la garra y las almohadillas adhesivas en los morfotipos de Anolis de Colombia . Trabajo de grado. Universidad Distrital Francisco José de Caldas. Enlace: https://repository.udistrital.edu.co/handle/11349/24/browse?rpp=45&offset=12415&etal=25&sort_by=1&type=title&starts_with=V&order=ASC

Cortés-Parra C, Calderón-Espinosa ML, Jerez A. Claws and toepads in mainland and island Anolis (Squamata: Dactyloidae): different adaptive radiations with intersectional morphospatial zones. Manuscrito en evaluación.

Grisales-Martínez FA, Rendón-Valencia B. 2014. Cnemidophorus lemniscatus (Linnaeus, 1758). Catálogo de Anfibios y Reptiles de Colombia. 2 (2):43-50

IDEAM. 2017. Mapa de ecosistemas continentales, costeros y marinos de Colombia. Ministerio del Medio Ambiente. Colombia.

Moreno-Arias RA, Calderón-Espinosa ML. 2016. Patterns of morphological diversification of mainland Anolis lizards from northwestern South America. Zool J Linn Soc 176, 632–647.

Moreno-Arias RA, Bloor P, Calderón-Espinosa ML. 2020. Evolution of ecological structure of anole communities in tropical rain forests from north-western South America. Zool J Linn Soc 190(1):298-313

Sevilla-Sánchez MJ, Moreno-García Y, Calderón-Leyton JJ. 2019. Ampliación del rango de distribución geográfico y altitudinal del lobito verdiazul Cnemidophorus lemniscatus (Lacertilia: Teiidae) en Colombia. Novedades Colombianas 14(1)5-15

Uetz P, Freed P, Aguilar R, Hošek J. 2021. The Reptile Database, http://www.reptile-database.org, accessed [Noviembre 11, 2021]

Nota N. 2: 2021

Apariencia y movimiento: el caso de las lagartijas Anolis

Por: Adriana Jerez & Juan C. Ríos-Orjuela

Laboratorio de Ecología Evolutiva. Departamento de Biología. Facultad de Ciencias.

Universidad Nacional de Colombia, Sede Bogotá

Alguien conocido camina por allí, sé de quien se trata por su robustez, su altura y el estilo como camina, es decir, se inclina o no al dar un paso y lo hace de manera lenta o rápida. Así se identifican también otras especies de animales, indicando que no es lo mismo como se desplaza un primate terrestre como el Homo sapiens, respecto a otros primates terrestres o arborícolas. Algo similar ocurre en las lagartijas del género Anolis, que se caracterizan por presentar la mayor diversidad dentro de los reptiles en Colombia con 78 especies y se especializan en vivir en la vegetación, es decir, son arborícolas (Fig. 1).

Figura 1. Lagartos arborícolas del género Anolis en la región Andina de Colombia. A la izquierda A. heterodermus. A la derecha A. tolimensis. Fotografía Paola M. Sánchez y Juan C. Ríos-Orjuela.

En un bosque, los Anolis se encuentran trepando desde pastizales y arbustos, hasta árboles con alturas superiores a 10 m. En las zonas altas de la región andina habita un lagarto estrictamente arborícola, llamado Anolis heterodermus, robusto, de cuerpo comprimido y con extremidades notables; habita en arbustos, usando específicamente las ramas delgadas (Fig. 1). Mientras que, en zonas más bajas de la región andina habita otro lagarto llamado Anolis tolimensis, más pequeño, de cuerpo cilíndrico, y de extremidades largas; se desplaza desde el suelo al estrato herbáceo, y a lugares bajos de arbustos y árboles usando los troncos y las ramas (Fig. 1).

Encontramos que estas especies se diferencian en la forma general, los huesos y los músculos, lo cual se relaciona con la forma de desplazarse en los estratos de la vegetación (Fig. 2). Es así que, A. heterodermus, un lagarto robusto, exhibe los huesos de las extremidades más anchos, con mayor masa en aquellos músculos que permiten flexionar las extremidades y específicamente los dedos y por lo tanto, pueden agarrarse de las ramitas más delgadas; especializándose en un movimiento lento y controlado en superficies verticales, con pasos anchos y poco frecuentes. Mientras que, A. tolimensis, un lagarto pequeño y grácil, exhibe huesos delgados y los músculos con mayor masa son aquellos que les permiten hacer movimientos de rápida reacción; entonces sus pasos son amplios y más frecuentes, permitiéndole desplazarse velozmente sobre diferentes superficies de la vegetación.

Figura 2. Forma general y algunos elementos esqueletos de A. heterodermus (A) y A. tolimensis (B). Detalles de la mano (arriba), cintura pectoral (medio) y cintura pélvica (abajo). Figura tomada de Ríos-Orjuela et al., (2019). Fotografías de esqueletos tomadas por Juan Sebastián Camacho Bastidas. Siluetas de lagartos por Juan C. Ríos-Orjuela.

Para encontrar las diferencias entre estas especies se analizaron los huesos de las extremidades y cinturas, y los músculos asociados. En el campo se hicieron pruebas de desempeño, las cuales consistieron en grabar los individuos corriendo en dos plataformas, una delgada y una gruesa. Estas imágenes se cuantificaron para determinar la velocidad promedio, la longitud y la frecuencia de los pasos para todos los individuos, y así caracterizar su modo locomotor.

Figura 3. Anolis heterodermus se caracterizan por usar las ramas delgadas de la vegetación. Las especies del género Anolis, dependiendo de la especie, se pueden encontrar sobre hojas, ramas o tallos, y a diferentes alturas desde el suelo, ya sea sobre la hojarasca, la vegetación herbácea, el sotobosque o el dosel. Fotografía Paola M. Sánchez.

Los trabajos de morfología funcional, como este, permiten identificar mayores detalles de la anatomía y ecología de las especies. En este caso, la conservación de la heterogeneidad original de los bosques y las selvas es fundamental para la sobrevivencia de estas especies por las particularidades en el uso del hábitat, ya que se encuentran en un lugar específico dentro de ese ecosistema; evidenciando que en el momento que dejen de existir estos estratos vegetales, estas especies desaparecerán (Fig. 3).

En este sentido, el concepto de biodiversidad no solo implica el número de especies, sino aspectos esenciales como la variedad de formas, y multidimensionales como la historia natural y ecología de las especies que habitan en un ecosistema. El abanico de posibilidades en la naturaleza revela que las especies arborícolas no usan los mismos lugares dentro de la vegetación, y de acuerdo con esto, varían en su anatomía, y en su modo locomotor, impactando directamente sobre su sobrevivencia.

En conclusión, los trabajos en morfología funcional destacan la diversidad morfológica y ecológica, y la imperante necesidad de la conservación de los ecosistemas en los países neotropicales; ya que existen organismos altamente especializados en el uso del hábitat, como las lagartijas del género Anolis (Fig. 4). Sin olvidar, que todos los organismos de la naturaleza son el resultado de procesos históricos y evolutivos, que también son factores que deben considerarse dentro de la valoración y conservación de los ecosistemas.

Figura 4. Anolis tolimensis hace parte de un género que depende de la conservación de los ecosistemas, en especial de la heterogeneidad ofrecida por la estructura vegetal, y por esto son indicadores de la calidad de los bosques y selvas. Fotografía Grupo Estudiantil Herpetos UN.

Bibliografía

Ríos-Orjuela JC, Camacho-Bastidas JS, Jerez A. 2019. Appendicular morphology and locomotor performance of two morphotypes of continental anoles: Anolis heterodermus and Anolis tolimensis. Journal of Anatomy 326 (2): 252-273

×Nota derivada del Taller Teórico - Práctico "LOS SENTIDOS DE LA CIENCIA". Recursos para el desarrollo de productos de divulgación. Vicedecanatura de Investigación y Extensión Facultad de Minas, Universidad Nacional de Bogotá, Sede Medellín. 19 y 26 de junio de 2020, y 24 de julio de 2020.