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Notas divulgativas sobre Anolis de Colombia

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Foto del escritor: Anolis de ColombiaAnolis de Colombia

Revelando la diversidad en “El reino más alto de los anolinos”



Por : Rafael Moreno Arias

Grupo de Morfología y Ecología Evolutiva

Instituto de Ciencias Naturales

Facultad de Ciencias

Universidad Nacional de Colombia, Sede Bogotá.


Hace varios años, cuando paseaba en un matorral Altoandino cerca de Bogotá, y mientras admiraba las ensortijadas formas que tenían las ramitas de aquellos arbustos, observé en una de ellas una pequeña mancha alargada de un color verde brillante que se destacaba entre la vegetación circundante, la pequeña mancha me recordó a la descripción de esas visiones alteradas que se producen tras consumir sustancias enteógenas… mi ansiedad empezó a crecer porque entre más me acercaba a la manchita ella giraba lentamente alrededor de la ramita… cuando estuve suficientemente cerca como para poder saber de qué se trataba me di cuenta que no era una alucinación, era una lagartija, ¡un Anolis heterodermus!


Unos años después sentí gran inquietud al pensar sobre el futuro de aquellas lagartijas ante el inevitable avance de una gigantesca ciudad ávida de concreto. Con Nicolás Urbina decidimos averiguarlo estudiando la dinámica de algunas de sus poblaciones en remanentes de matorral Altoandino cercanos a Bogotá. A pesar de que la ciudad continuaba con su inexorable crecimiento, las lagartijas parecía que tenían varias cartas bajo la manga para enfrentar la pérdida y fragmentación de su hábitat… mientras el embate del desarrollo urbano no fuera tan fuerte. Mi ansiedad cesó… parcialmente.


El matorral Altoandino, principal hábitat de los anolinos de alta montaña en el norte de Suramérica. Fotografía Rafael Moreno.

Digo que cesó parcialmente porque mientras capturaba, marcaba y recapturaba esas lagartijas para el estudio poblacional, también me preguntaba cómo era posible que una sola especie pudiese albergar tan grandiosa variedad de formas, tamaños y colores. Tal vez Emmet Dunn y James Lazell sintieron lo mismo al enfrentarse a tal variación y diversidad de estos anolinos; lo mismo que otros investigadores, que con información molecular propusieron que Anolis heterodermus era un complejo de especies.


Una pequeña muestra de la variación en el patrón de coloración dorsal de A. heterodermus y A. richteri (Fotografías: Rafael Moreno).


Siguiendo con las ideas en la nueva era molecular, con Mario Vargas estudiamos dicho complejo y encontramos que al menos tres linajes habían evolucionado independientemente en un área geográfica muy pequeña podían y podían corresponder a tres especies… fue un pequeño avance que no nos terminaba de explicar tal variación de colores y formas. Al equipo se sumaron Miguel Méndez e Iván Beltrán y decidimos seguir indagando sobre la diversidad de este complejo de especies que Miguel hermosamente denominó como “El reino más alto de los anolinos”.


En nuestra última investigación, reunimos diferentes líneas de evidencia gracias a muchas personas que nos ayudaron en el proceso (Entre ellos Anthony Herrel que aún en vacaciones de Navidad se devolvió a su laboratorio para fotografiar la serie típica de A. heterodermus, Juan Manuel Daza y Belisario Cepeda quienes nos aportaron valiosos tejidos y especímenes de las colecciones a su cargo, así como otros colegas y amigos que nos compartieron amablemente sus fotografías). No obstante organizar y analizar toda esa información no fue tarea sencilla y nos demoramos varios años en hacerlo.


Relaciones filogenéticas entre algunas especies de de anolisnos del grupo heterodermus. Figure tomada de Moreno-Arias et al. (2023).


Al final ampliamos el muestreo molecular incluyendo otras especies del “reino” o más formalmente del clado Phenacosaurus, como se solía conocer a las especies que antes eran de este género y que al final resultaron ser Anolis. Fue una gran sorpresa descubrir que en lo que llamábamos Anolis heterodermus se encontraban al menos nueve linajes.


Detalle de la corona de algunas especies del reino más alto de los anolinos (Fotografías: Anolis quimbaya Wilmar Bolívar, las otras especies Rafael Moreno).


Agrupamos a las lagartijas con base en las diferentes líneas de evidencia. En la agrupación morfométrica fueron importantes las dimensiones de las patas, los dedos y el tamaño corporal. Para los grupos basados en tanto el número de escamas en la cabeza y el dorso como las coronas (en forma de U o V) las crestas nucales y la hilera de escamas sublabiales. Aunque la agrupación basada en el patrón de coloración dorsal fue menos robusta que las de las otras líneas de evidencia, esta nos permitió agrupar a las lagartijas de acuerdo con su patrón predominante: un color uniforme para algunas y hermosas combinaciones de color para otras. Más interesante fue la agrupación por el patrón de coloración de los sacos gulares porque nos dio indicios de su fuerte asociación con la distribución geográfica de las lagartijas y su historia evolutiva.



Resumen de las características fenotípicas y la distribución geográfica de los anolinos del grupo heterodermus. Figura modificada de Moreno-Arias et al. (2023).


Una vez reunidas y analizadas las diferentes líneas de evidencia, procedimos a estudiar la correspondencia entre ellas y su congruencia con la historia evolutiva de las especies. Encontramos un grado bajo de correspondencia entre el patrón de coloración corporal, la morfometría y la evidencia molecular, y un alto grado de correspondencia entre el patrón de escamado, el patrón de coloración del saco gular, la evidencia molecular y la distribución de las especies. Esta correspondencia al fin nos permitió soportar tanto unas novedades taxonómicas como hipotetizar la diversificación de las especies bajo la luz de los cambios geológicos y ambientales asociados al levantamiento de los Andes en el norte de Suramérica.


El Salto de Tequendama, según la mitología Muisca creado por Bochica para drenar la inundación de Chibchachum. Fotografía: Rafael Moreno.


Esas novedades taxonómicas se resumen en nueve linajes que correspondieron a cuatro especies previamente descritas, una especie revalidada, A. richteri, que se consideraba una sinonimia de A. heterodermus, dos especies nuevas para la ciencia y otras dos pendientes por describir.


Quisimos hacer remembranza a nuestra historia precolombina al describir las dos especies nuevas. El nombre de A. tequendama hace alusión al Salto de Tequendama, una cascada de importancia cosmogónica para la etnia Muisca que en su mayor esplendor habitó todo el altiplano Cundiboyacense y en donde hoy en día podemos encontrar tres especies de “El reino más alto de los anolinos”. Dicha cascada, según el mito Muisca, fue creada por la deidad Bochica para drenar la inundación a la que fue sometido el pueblo Muisca por sus agravios a la deidad Chibchachum. Elegimos el nombre de A. quimbaya a manera de reconocimiento a la etnia Quimbaya que en su apogeo habitó las cordilleras central y occidental de Colombia y que actualmente son lugares en donde se distribuye la especie. Los Quimbaya fueron una etnia que se destacó por sus habilidades en la orfebrería y que, a pesar de su fiereza en el combate, se extinguieron durante la llegada de los español alrededor del año 1600.


Quien hubiera imaginado que al estudiar una sola especie de anolino nos encontraríamos con varias especies, diversas a distintas escalas y todas muy espectaculares. Así es como el reino más alto de los anolinos resultó ser un reino con varias majestades, algunas de las cuales ya hemos nombrado y otras que nos falta nombrar. Habrá que ver cómo sigue esta historia; ahora que podemos acceder a territorios largamente inaccesibles por el conflicto armado de nuestro país, puede haber una oportunidad por descubrir otras especies. Sin embargo, también puede llegar a esos territorios el hambre desaforada de desarrollo económico. Entonces, mi ansiedad vuelve a aparecer y en mi cabeza empiezan a rondar nuevas preguntas… ¿cuántos más habitarán el reino más alto de los anolinos?... ¿los alcanzaremos a conocer antes de que desaparezcan?


Una versión en Inglés puede ser leída en https://www.anoleannals.org/2023/03/24/revealing-the-diversity-in-the-highest-kingdom-of-anolis/



Referencias


Castañeda MR, de Queiroz K (2013). https://doi.org/10.3099/0027-4100-160.7.345

Méndez-Galeano MA et al. (2020). https://doi.org/10.1016/j.jtherbio.2019.102498

Moreno-Arias RA, Urbina-Cardona JN (2013). https://doi.org/10.1111/j.1744-7429.2012.00903.x

Moreno-Arias RA et al. (2023). https://doi.org/10.3897/vz.73.e94265

Vargas-Ramírez M, Moreno-Arias RA (2014). https://doi.org/10.2994/SAJH-D-13-00013.1





Nota N. 5: 2023

 
 
 
Foto del escritor: Anolis de ColombiaAnolis de Colombia

Actualizado: 30 may 2023

Gulas, patrones y colores

Por: Martha L. Calderón-Espinosa & Juan Diego Rodríguez

Instituto de Ciencias Naturales

Grupo de Morfología y Ecología Evolutiva

Facultad de Ciencias

Universidad Nacional de Colombia, Sede Bogotá.


A veces lo que vemos no es lo que se quiere mostrar. Un Anolis exhibiendo el abanico gular llama la atención no sólo de otro Anolis, sino también de los ojos hambrientos de un ave. Un cuerpo colorido puede despertar interés no deseado en un lagarto más grande. Aun así, la gula y el color son imprescindibles para la comunicación entre estos lagartos. Veamos cómo difieren los sexos de Anolis en estas características.


A los Anolis les queda muy bien el exceso de piel debajo de la garganta, y eso es precisamente lo que es el abanico gular. Un pliegue de piel que cubre cartílagos calcificados delgados que se ubican en el piso de la cavidad bucal, y que con ayuda de fibras musculares y tejido nervioso despliega y retrae a voluntad.


Figura 1. Abanico gular de Anolis fuscoauratus. Foto: Martha Calderón.


Hay abanicos de distintos tamaños y colores. El tamaño se define por la amplitud cuando está extendido y la superficie del cuerpo que abarca; si termina sobre la misma garganta es pequeño, mediano si llega hasta el pecho o grande si alcanza el vientre. En cuanto a los colores y el patrón de coloración, es decir, la forma en la que los colores se distribuyen en el abanico, hay mucha variación (Fig. 2).




Figura 2. Diversidad de tamaños, patrones y colores en abanicos gulares. Fotos: Martha Calderón.


Sin embargo, cuando un Anolis extiende el abanico no puedes asegurar si se trata de un macho o una hembra. En la mayoría de las especies sólo los machos tienen abanico como en A. gorgonae (Fig. 3), pero en algunas los dos sexos lo presentan, por ejemplo en A. dracula o A. heterodermus.


Figura 3. Ilustración de una hembra Anolis gorgonae. Autor: Nicolás Castillo.


En el caso de que los dos sexos tengan abanico gular, el de los machos puede ser más grande o ser igual en tamaño al de las hembras. Los abanicos también pueden ser diferentes en los colores y en el patrón de coloración (Fig. 4). El abanico gular se usa en el contexto reproductivo, de defensa del territorio, para disuadir predadores e inclusive en el reconocimiento entre especies. Sin embargo, la mayoría de los estudios se basan en machos, y poco sabemos sobre la función del abanico en las hembras.





Figura 4. Diferencias en la coloración del abanico gular en A. lyra (macho izquierda, hembra derecha). Ilustración: Martha Calderón.


De hecho, hasta hace poco se pensaba que el abanico gular no cumplía una función específica en las hembras, sino que más bien se trataba de un “efecto colateral” de la selección en machos. Se ha encontrado que posiblemente las hembras también están utilizando su abanico gular para comunicarse, ya sea para cortejar a los machos, defender territorios o para facilitar el encuentro entre sexos en microhábitats donde sea muy difícil encontrarse, como el dosel de los bosques o las ramas tupidas dentro de un sotobosque.


Aunque los lagartos pueden ver colores, en ellos el espectro visible es más amplio del nuestro. ¿Te imaginas si pudiéramos percibir el ultravioleta como lo hacen los Anolis?. Se ha documentado que en Anolis el abanico de algunas especies refleja ese espectro de luz. Así que, además de los colores visibles para el ojo humano, las gulas también reflejan otros espectros de luz, que sin duda son percibidos por otros organismos, como las aves que también pueden detectar el ultravioleta.


El cuerpo de estas lagartijas sería un éxito en un desfile de modas. Franjas, manchas, puntos, líneas, bandas y “chevrons” que son manchas en forma de V invertida, constituyen el repertorio de patrones que podemos apreciar en la piel de los Anolis (Fig. 5).



Figura 5. Patrones de coloración en Anolis. Fotos: Martha Calderón.


Como la diversidad es la norma en Anolis, aunque también hay cuerpos unicolor, como el verde A. chloris o el bellísimo azul en A. gorgonae (Fig. 3), lo más común es observar distintos diseños en la piel dorsal y lateral de los Anolis. Estas diferencias se dan entre especies, pero también entre sexos de una misma especie e incluso hay variación intrasexual del patrón de coloración dorsal.


En la naturaleza lo que te hace llamativo también te expone al peligro y en los Anolis la vida está llena de amenazas. El patrón de coloración podría ser importante para el reconocimiento entre individuos de una especie, pero también influye en qué tan fácil es detectada la lagartija por los depredadores. Tal vez por esto último el patrón de coloración de las hembras, no sólo en Anolis, sino en muchas especies de lagartijas es menos colorido, más críptico y varía más que el patrón de los machos. Se piensa que la mayor variación del patrón en las hembras les permite evadir más eficientemente a los depredadores, lo que es conveniente teniendo en cuenta su papel reproductivo.


El grado de diferencias entre sexos depende del lugar dónde habite la especie, o por lo menos así es en los Anolis de las islas del Caribe. La diferencia en el patrón de coloración de machos y hembras se acentúa más en especies que usan estratos bajos de vegetación y el suelo, y se hacen similares en especies que usan el dosel de los árboles. ¡Qué cosa tan interesante!, ¿será que en las especies que habitan nuestro territorio ocurre lo mismo?


En la morfología de los sexos en Anolis la norma es la diversidad, lo raro es la similitud. ¿Qué descubriremos al estudiar más Anolis continentales?, vamos a averiguarlo.


Bibliografía


Butler M, S Sawyer y J Losos. 2007. Sexual dimorphism and adaptive radiation in Anolis lizards. Nature 447, 202–205. https://doi.org/10.1038/nature05774


Losos J. 2009. Lizards in an evolutionary tree. Ecology and adaptive radiation in Anolis. University of California Press. https://doi.org/10.1525/9780520943735


Medina I, Losos J y L Mahler. 2017. Evolution of dorsal pattern variation in Greater Antillean Anolis lizards. Biological Journal of the Linnean Society, 2016, 120: 427-435.


Nicholson KE, LJ Harmon y J Losos. 2007. Evolution of Anolis Lizard Dewlap Diversity. PLoS ONE 3. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0000274




Nota N. 4: 2023

 
 
 
Foto del escritor: Anolis de ColombiaAnolis de Colombia

Actualizado: 21 nov 2022


Dimorfismo sexual en Anolis: Generalidades



Por: Martha L. Calderón-Espinosa & Juan Diego Rodríguez


Grupo de Morfología y Ecología Evolutiva

Instituto de Ciencias Naturales

Facultad de Ciencias

Universidad Nacional de Colombia, Sede Bogotá.



En un sendero del bosque inundable de Playa Guio, Guaviare, escoltado por árboles altos y bajo el sol filtrado, una silueta casi imperceptible de un lagarto llama la atención. Entre movimientos cortos y rápidos intenta huir rodeando el tronco, pero ya es tarde. Una mano aún más veloz ha logrado atraparlo y ahora, muchos ojos curiosos lo observan; ¡es un macho!, se escucha a la vez que las miradas se tropiezan con un pliegue de color rosado que se descuelga debajo de la garganta del lagarto.


Figura 1. Anolis tropidogaster desplegando su abanico gular. Fotografía: Martha Calderón.


En las lagartijas adultas del género Anolis, machos y hembras pueden ser parecidos pero no iguales. La variación morfológica es la norma en este género, incluso cuando se trata de los sexos.


Diferencias en el tamaño del cuerpo, la presencia de estructuras como los hemipenes y crestas dorsales en machos y abanicos gulares en machos o en ambos sexos, son las características más evidentes que difieren entre los sexos (Figs. 1 a 6). Sin embargo, muchos de estos rasgos pueden estar presentes o tener más desarrollo en machos o en hembras. Veamos a detalle cómo son estas diferencias.



Figura 2. Cresta dorsal y abanico gular en machos de Anolis frenatus. Fotos : Martha Calderón.


Tendemos a pensar que, en lagartos, los machos siempre son los que tienen el cuerpo más grande. Esto es cierto para muchísimas especies de Anolis como ocurre en A. ventrimaculatus, pero en otras son las hembras las que son más grandes como en A. nicefori. Más aún, a veces el tamaño es similar en machos y hembras, como observamos en A. notopholis (Fig. 3) o en A. fuscoauratus. Las diferencias en tamaño corporal y en otras dimensiones corporales son un tema en el que ahondaremos en otra ocasión y que es muy interesante pues nos habla de las diferencias en el uso del microhábitat entre los sexos en este género de lagartijas.


Figura 3. Anolis notopholis. Ilustración: Sebastián Pérez.


Los Anolis no son los únicos lagartos que presentan abanico gular, que es un pliegue de piel bajo la garganta que se despliega y se recoge a voluntad (Figs. 1 y 2). Sin embargo, sí son los únicos lagartos distribuidos en América que tienen esta estructura. Si ves un Anolis exhibiendo su abanico gular inmediatamente piensas que se trata de un macho, pues en muchas especies son los únicos que poseen esta estructura. No obstante, por ejemplo, si estás frente a una hembra de A. dracula, el abanico además de estar presente es casi tan grande como el de los machos (Fig. 4).


Figura 4. Anolis dracula. Fotografía: Martha Calderón.


Otra característica, incluso la más confiable cuando se trata de identificar el sexo en lagartos, es la presencia de hemipenes (Fig. 5). Estas estructuras se guardan al interior de la cola, y es por eso que en los machos la región proximal de la cola, la que está más cerca a la cloaca, es más gruesa.


Figura 5. Escamas poscloacales agrandadas y hemipenes en machos (izquierda) de A. heterodermus y ausencia de hemipenes y escamas agrandadas en hembras (derecha) de A. heterodermus. Fotografías: Martha Calderón.


Hay especies donde machos y hembras son similares en tamaño y morfología externa, en estos casos si no podemos observar hemipenes, podemos revisar si detrás de la cloaca, sobre la cola en vista ventral, hay dos escamas agrandadas. En algunas especies como en A. heterodermus, los machos tienen estas escamas, más no las hembras (Fig. 5). Pero no hay que confiarse, pues no en todas las especies los machos tienen escamas agrandadas después de la cloaca.


¿Sabías que en Anolis también hay cresta dorsal? (Figs. 2 y 6). Esta cresta está presente en machos de algunas especies como en Anolis agassizi. Esta estructura puede hacerse elevarse aún más y hacer ver al lagarto más grande, lo que es útil cuando el macho está haciendo despliegue ante otro macho para defender el territorio.


Figura 6. Anolis agassizi. Ilustración: Martha Calderón.


Las hembras y los machos se visten de patrones y colores que a veces pueden ser muy distintos. Por ejemplo, si te fijas en la garganta de A. transversalis, las hembras tienen unas barras negras mientras que los machos tienen manchas irregulares oscuras (Fig. 7); o si ves el dorso de una hembra de A. frenatus es posible que observes una franja beige a lo largo de la columna, mientras que un macho no presentará esta franja.


Figura 7. Abanico gular con barras en hembra (izquierda) y con manchas en machos (derecha) de A. transversalis. Ilustración: Martha Calderón.


El mundo de los Anolis está lejos de ser un mundo homogéneo, unicolor y poco diverso. ¡Todo lo contrario!, es un mundo dónde la variación es la regla a distintas escalas. Aquí hemos explorado la variación morfológica general entre machos y hembras y excepto el tamaño corporal, la mayoría de estas diferencias involucran características cualitativas. Pero, los dos sexos en Anolis difieren también en otras dimensiones corporales, tema que exploraremos en otra oportunidad.



Bibliografía

Harrison, A., & Poe, S. 2012. Evolution of an ornament, the dewlap, in females of the lizard genus Anolis. Biological Journal of the Linnean Society, 106(1), 191–201. https://doi.org/10.1111/j.1095-8312.2012.01847.x


Losos J. 2009. Lizards in an evolutionary tree. Ecology and adaptive radiation in Anolis. University of California Press.


Rodríguez-Rodríguez JD. y Calderón-Espinosa ML. 2021. Caracterización de los patrones de dimorfismo sexual en especies representativas del género Anolis (SQUAMATA:DACTYLOIDAE) distribuidas en Colombia. Trabajo de grado para optar al título de biólogo. Universidad Nacional de Colombia.


Nota N. 3: 2022




 
 
 

Nota N° 1: 2020

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