Normalizando la diferencia -Parte III

Forma y tamaño, otra dimensión del dimorfismo sexual

Por: Martha L. Calderón-Espinosa

Instituto de Ciencias Naturales

Grupo de Morfología y Ecología Evolutiva

Facultad de Ciencias

Universidad Nacional de Colombia, Sede Bogotá.

Buscar un Anolis en el bosque pone a prueba nuestra agudeza visual sin duda, pero también nuestra paciencia. En los primeros intentos el verde del bosque inunda nuestros ojos y los Anolis, camuflados entre la vegetación, nos observan alertas a nuestro próximo movimiento. Sigilosamente paseamos la mirada por las ramas delgadas, el tronco de los árboles, la hierba del suelo, los pastos, lugares en los que sabemos se encuentran estas lagartijas. De repente una silueta rompe el paisaje de hojas y arbustos, hemos encontrado a nuestro Anolis.

Los Anolis son en general lagartijas arborícolas. Pero hay algunas especies que son habitantes de rocas o que usan frecuentemente el suelo y la vegetación herbácea, pero aun así, tienen la capacidad de moverse entre arbustos y árboles (Fig. 1).

Figura 1. Anolis perchando en distintos sitios de la vegetación. Fotos de Martha Calderón.

Si miramos con atención, la próxima vez que visitemos un bosque de tierras bajas, podemos descubrir que hay Anolis perchando en la copa de los árboles, otros en los troncos y ramas, otros más cercanos al suelo, otros en los arbustos más pequeños o en los pastos y hierbas. Si nos ponemos más atentos podemos descubrir que las especies que usan la parte alta de los árboles son diferentes a las que usan otros sitios del bosque. Por supuesto, se tratan de especies distintas, pero incluso, puedes encontrar dos o más especies distintas en sitios similares de la vegetación y terminan pareciéndose en sus dimensiones corporales.

El tamaño del cuerpo, la longitud de las extremidades y cola (que definen la forma del cuerpo) (Fig. 2) y el número de lamelas, que son estructuras debajo de los dedos que permiten la adhesión a superficies lisas, nos permiten organizar a los Anolis en grupos morfológicos. Un grupo morfológico está compuesto por especies distintas que se parecen en su morfología y por tanto pueden habitar espacios similares en la vegetación. O lo que es lo mismo, el tamaño, la forma del cuerpo y número de lamelas de diferentes especies pueden reflejar un ajuste al uso similar del microhábitat. Estas características anatómicas de los Anolis influyen en cómo se mueven por la vegetación, rocas o el suelo del bosque. Por ejemplo, hay especies que se mueven frecuentemente con saltos, otras que corren, otras que caminan lentamente; en todos los casos la eficiencia del desplazamiento depende de la morfología del lagarto y de las características del microhábitat en el que habita. Sin embargo, esta relación funcional con el microhábitat es el siguiente paso a evaluar en el proceso de delimitar ecomorfos (retomaremos este término más adelante), pero por ahora hablaremos de morfotipos y qué podría significar que individuos hembras y macho de una misma especie pertenezcan a distintos o al mismo morfotipo.

Figura 2. Dimensiones corporales utilizadas para definir la forma corporal en Anolis. LHC: longitud hocico-cloaca, ALC: alto de la cabeza, ANC: ancho de la cabeza, LCA: longitud de la cabeza, LB: longitud del brazo, LP: longitud de la pata, LC: longitud de la cola.

Resulta que, los machos y las hembras de una misma especie también pueden diferir no sólo en la coloración, ni en la presencia de estructuras como el abanico gular como vimos en las notas anteriores de normalizando la diferencia, sino también, en las características relacionadas con el desplazamiento por el microhábitat. Estas diferencias pueden ser muy sutiles o muy marcadas.

En Anolis ventrimaculatus (Fig. 3), especie que se distribuye en Colombia y Ecuador, los machos y hembras tienen diferente tamaño corporal, pero además también difieren en otras dimensiones del cuerpo. Lo más interesante es que el grado de estas diferencias es distinto a lo largo de su distribución. Tal vez porque en cada lugar estudiado hay diferentes especies de Anolis con las que interactúa, o la vegetación varía en su estructura o porque los depredadores de Anolis son diferentes. Todo esto podría explicar la variación geográfica de las diferencias entre sexos pero debemos evaluar estas hipótesis.

Figura 3. Anolis ventrimaculatus, hembra (izquierda) y machos (derecha). Fotografías: Martha Calderón.

En Anolis notopholis, especie menos arborícola pues usa más frecuentemente la hojarasca y la vegetación herbácea, los dos sexos son muy similares en tamaño y forma del cuerpo y lamelas. Esto nos lleva a pensar que los dos sexos usan de igual manera el microhábitat.

Por supuesto que las diferencias en tamaño corporal entre sexos tienen además la influencia de otros factores, como por ejemplo la competencia entre machos por la defensa del territorio, que va seleccionando a favor machos más grandes y por ende, más exitosos en estas contiendas. O, en el mismo contexto, la selección por parte de las hembras de machos de mayor tamaño. También las diferencias en tamaño pueden relacionarse con diferencias en la dieta entre los sexos. Así que, describir si hay o no dimorfismo en tamaño es el primer paso para entender la evolución de este fenómeno.

Entonces, a la pregunta de ¿qué implica que los sexos difieran en la forma del cuerpo y el número de lamelas? ya podemos sugerir una respuesta y es que, estas diferencias morfológicas nos sugieren diferencias en las características del microhábitat utilizados por los dos sexos.

Esto es muy interesante, pues supongamos que no tenemos la información ecológica suficiente para saber si machos y hembras de una especie de Anolis usan distintos micrositios, pero al analizar su morfología vemos que son diferentes. Entonces, podríamos pensar que tal vez los vamos a encontrar en sitios levemente distintos o en diferentes microhábitats. Sin embargo, es una hipótesis que debemos evaluar.

En un estudio que hicimos con Juan Diego Rodríguez y que puedes encontrar aquí (https://doi.org/10.1093/biolinnean/blae019), con ejemplares depositados en colección, vimos que en los Anolis de nuestro territorio son muy variados los patrones de dimorfismo en características relacionadas con el uso del microhábitat. Hay especies que difieren mucho y otras no tanto y el grado de estas diferencias no está influenciado por qué tan grande o qué tan pequeña es la especie. Sin embargo, en algunos casos en los que la especie está muy especializada a un microhábitat, como por ejemplo el grupo Anolis heterodermus, que usa las ramas delgadas de arbustos del bosque de subpáramo, los sexos no difieren tanto. Por el contrario, cuando la especie puede usar un nicho espacial más amplio, como es el caso de Anolis apollinaris (Fig. 4), los machos y las hembras pueden diferir más en sus características ecomorfológicas, (más adelante encuentras la definición de este término).

Figura 4. Anolis apollinaris. Ilustración: Martha Calderón

Sería interesante evaluar si el grado de dimorfismo varía no sólo con el número de especies de la comunidad de Anolis sino, además, con el morfotipo al que pertenece cada una de ellas. De manera preliminar hemos visto que las hembras y machos de Anolis difieren más en especies de islas, principalmente si son especies solitarias, es decir, que no comparten el espacio con otras especies de Anolis. Por supuesto, en especies solitarias machos y hembras pueden expandir mucho más su nicho espacial, pues no tienen la presión de la competencia con otras especies. ¡Así que ya puedes tener varias ideas de lo que podríamos encontrar!

Finalmente, la relación funcional entre morfología, por ejemplo, la forma del cuerpo y número de lamelas, y el uso del microhábitat espacial (en el caso de los Anolis altura y diámetro de la percha), caracterizada además por un comportamiento particular para explotar los recursos y que conlleva a la evolución convergente de este conjunto de rasgos que culmina en la evolución de distintos ecomorfos, es estudiada por la ecomorfología. Los Anolis han sido un modelo perfecto para estudios ecomorfológicos desde hace ya varias décadas, y aunque los conocemos cada vez más, con cada pregunta que se aborda surgen muchas otras. Por ahora, para los Anolis que se distribuyen en la Colombia continental, hemos descrito morfotipos y en muy pocos casos tal vez podemos hablar de ecomorfos. Esto porqué?, porque aún nos falta estudiar para muchas especies, el uso del microhábitat, comportamiento de forrajeo y de evasión de depredadores, dieta y otras características relevantes que nos hablan del ajuste o relación funcional del morfotipo con el microhábitat en el que habita. Es decir, si tener determinado morfotipo hace más eficiente la locomoción, el forrageo, la reproducción y por ende aumenta la supervivencia y el éxito reproductivo en ciertos tipos microhábitats que en otros. Y aquí vemos la importancia de la información ecológica que es muy poca para la mayoría de las especies de Anolis.

En conclusión, en Anolis el dimorfismo sexual se manifiesta en diversos rasgos, algunos de los cuales pueden contarnos de manera más directa el uso diferencial que hacen machos y hembras sobre los recursos. En este caso por ejemplo, el dimorfismo en rasgos que se relacionan directamente con el uso de la estructura de la vegetación genera hipótesis sobre diferencias en el nicho espacial. Si este uso diferencial se traduce en la evolución, de manera convergente, de formas corporales distintas para machos y hembras nos lo contará una aproximación ecomorfológica. Una propuesta que sería interesante explorar.

BIBLIOGRAFÍA

Calderón-Espinosa, Martha L., Ortega-León, Angela M., & Zamora-Abrego, Joan G.. (2013). Intraspecific variation in body size and shape in an Andean highland anole species, Anolis ventrimaculatus (Squamata: Dactyloidae). Revista de Biología Tropical, 61(1), 255-262. Retrieved May 31, 2026, from http://www.scielo.sa.cr/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0034-77442013000100020&lng=en&tlng=en.

Losos, Jonathan, Lizards in an Evolutionary Tree: Ecology and Adaptive Radiation of Anoles (Oakland, CA, 2009; online edn, California Scholarship Online, 22 Mar. 2012), https://doi.org/10.1525/california/9780520255913.001.0001.

Rodríguez-Rodríguez, Juan Diego y Calderón-Espinosa, Martha L. 2024. Sexual dimorphism and female ecomorphology in Anolis (Squamata: Anolidae): knowledge of female morphology increases the understanding of Anolis diversification, Biological Journal of the Linnean Society, Volume 143, Issue 4, blae019, https://doi.org/10.1093/biolinnean/blae019

Nota N. 5: 2026

Revelando la diversidad en “El reino más alto de los anolinos”

Revelando la diversidad en “El reino más alto de los anolinos”

Por : Rafael Moreno Arias

Grupo de Morfología y Ecología Evolutiva

Instituto de Ciencias Naturales

Facultad de Ciencias

Universidad Nacional de Colombia, Sede Bogotá.

Hace varios años, cuando paseaba en un matorral Altoandino cerca de Bogotá, y mientras admiraba las ensortijadas formas que tenían las ramitas de aquellos arbustos, observé en una de ellas una pequeña mancha alargada de un color verde brillante que se destacaba entre la vegetación circundante, la pequeña mancha me recordó a la descripción de esas visiones alteradas que se producen tras consumir sustancias enteógenas… mi ansiedad empezó a crecer porque entre más me acercaba a la manchita ella giraba lentamente alrededor de la ramita… cuando estuve suficientemente cerca como para poder saber de qué se trataba me di cuenta que no era una alucinación, era una lagartija, ¡un Anolis heterodermus!

Unos años después sentí gran inquietud al pensar sobre el futuro de aquellas lagartijas ante el inevitable avance de una gigantesca ciudad ávida de concreto. Con Nicolás Urbina decidimos averiguarlo estudiando la dinámica de algunas de sus poblaciones en remanentes de matorral Altoandino cercanos a Bogotá. A pesar de que la ciudad continuaba con su inexorable crecimiento, las lagartijas parecía que tenían varias cartas bajo la manga para enfrentar la pérdida y fragmentación de su hábitat… mientras el embate del desarrollo urbano no fuera tan fuerte. Mi ansiedad cesó… parcialmente.

El matorral Altoandino, principal hábitat de los anolinos de alta montaña en el norte de Suramérica. Fotografía Rafael Moreno.

Digo que cesó parcialmente porque mientras capturaba, marcaba y recapturaba esas lagartijas para el estudio poblacional, también me preguntaba cómo era posible que una sola especie pudiese albergar tan grandiosa variedad de formas, tamaños y colores. Tal vez Emmet Dunn y James Lazell sintieron lo mismo al enfrentarse a tal variación y diversidad de estos anolinos; lo mismo que otros investigadores, que con información molecular propusieron que Anolis heterodermus era un complejo de especies.

Una pequeña muestra de la variación en el patrón de coloración dorsal de A. heterodermus y A. richteri (Fotografías: Rafael Moreno).

Siguiendo con las ideas en la nueva era molecular, con Mario Vargas estudiamos dicho complejo y encontramos que al menos tres linajes habían evolucionado independientemente en un área geográfica muy pequeña podían y podían corresponder a tres especies… fue un pequeño avance que no nos terminaba de explicar tal variación de colores y formas. Al equipo se sumaron Miguel Méndez e Iván Beltrán y decidimos seguir indagando sobre la diversidad de este complejo de especies que Miguel hermosamente denominó como “El reino más alto de los anolinos”.

En nuestra última investigación, reunimos diferentes líneas de evidencia gracias a muchas personas que nos ayudaron en el proceso (Entre ellos Anthony Herrel que aún en vacaciones de Navidad se devolvió a su laboratorio para fotografiar la serie típica de A. heterodermus, Juan Manuel Daza y Belisario Cepeda quienes nos aportaron valiosos tejidos y especímenes de las colecciones a su cargo, así como otros colegas y amigos que nos compartieron amablemente sus fotografías). No obstante organizar y analizar toda esa información no fue tarea sencilla y nos demoramos varios años en hacerlo.

Relaciones filogenéticas entre algunas especies de de anolisnos del grupo heterodermus. Figure tomada de Moreno-Arias et al. (2023).

Al final ampliamos el muestreo molecular incluyendo otras especies del “reino” o más formalmente del clado Phenacosaurus, como se solía conocer a las especies que antes eran de este género y que al final resultaron ser Anolis. Fue una gran sorpresa descubrir que en lo que llamábamos Anolis heterodermus se encontraban al menos nueve linajes.

Detalle de la corona de algunas especies del reino más alto de los anolinos (Fotografías: Anolis quimbaya Wilmar Bolívar, las otras especies Rafael Moreno).

Agrupamos a las lagartijas con base en las diferentes líneas de evidencia. En la agrupación morfométrica fueron importantes las dimensiones de las patas, los dedos y el tamaño corporal. Para los grupos basados en tanto el número de escamas en la cabeza y el dorso como las coronas (en forma de U o V) las crestas nucales y la hilera de escamas sublabiales. Aunque la agrupación basada en el patrón de coloración dorsal fue menos robusta que las de las otras líneas de evidencia, esta nos permitió agrupar a las lagartijas de acuerdo con su patrón predominante: un color uniforme para algunas y hermosas combinaciones de color para otras. Más interesante fue la agrupación por el patrón de coloración de los sacos gulares porque nos dio indicios de su fuerte asociación con la distribución geográfica de las lagartijas y su historia evolutiva.

Resumen de las características fenotípicas y la distribución geográfica de los anolinos del grupo heterodermus. Figura modificada de Moreno-Arias et al. (2023).

Una vez reunidas y analizadas las diferentes líneas de evidencia, procedimos a estudiar la correspondencia entre ellas y su congruencia con la historia evolutiva de las especies. Encontramos un grado bajo de correspondencia entre el patrón de coloración corporal, la morfometría y la evidencia molecular, y un alto grado de correspondencia entre el patrón de escamado, el patrón de coloración del saco gular, la evidencia molecular y la distribución de las especies. Esta correspondencia al fin nos permitió soportar tanto unas novedades taxonómicas como hipotetizar la diversificación de las especies bajo la luz de los cambios geológicos y ambientales asociados al levantamiento de los Andes en el norte de Suramérica.

El Salto de Tequendama, según la mitología Muisca creado por Bochica para drenar la inundación de Chibchachum. Fotografía: Rafael Moreno.

Esas novedades taxonómicas se resumen en nueve linajes que correspondieron a cuatro especies previamente descritas, una especie revalidada, A. richteri, que se consideraba una sinonimia de A. heterodermus, dos especies nuevas para la ciencia y otras dos pendientes por describir.

Quisimos hacer remembranza a nuestra historia precolombina al describir las dos especies nuevas. El nombre de A. tequendama hace alusión al Salto de Tequendama, una cascada de importancia cosmogónica para la etnia Muisca que en su mayor esplendor habitó todo el altiplano Cundiboyacense y en donde hoy en día podemos encontrar tres especies de “El reino más alto de los anolinos”. Dicha cascada, según el mito Muisca, fue creada por la deidad Bochica para drenar la inundación a la que fue sometido el pueblo Muisca por sus agravios a la deidad Chibchachum. Elegimos el nombre de A. quimbaya a manera de reconocimiento a la etnia Quimbaya que en su apogeo habitó las cordilleras central y occidental de Colombia y que actualmente son lugares en donde se distribuye la especie. Los Quimbaya fueron una etnia que se destacó por sus habilidades en la orfebrería y que, a pesar de su fiereza en el combate, se extinguieron durante la llegada de los español alrededor del año 1600.

Quien hubiera imaginado que al estudiar una sola especie de anolino nos encontraríamos con varias especies, diversas a distintas escalas y todas muy espectaculares. Así es como el reino más alto de los anolinos resultó ser un reino con varias majestades, algunas de las cuales ya hemos nombrado y otras que nos falta nombrar. Habrá que ver cómo sigue esta historia; ahora que podemos acceder a territorios largamente inaccesibles por el conflicto armado de nuestro país, puede haber una oportunidad por descubrir otras especies. Sin embargo, también puede llegar a esos territorios el hambre desaforada de desarrollo económico. Entonces, mi ansiedad vuelve a aparecer y en mi cabeza empiezan a rondar nuevas preguntas… ¿cuántos más habitarán el reino más alto de los anolinos?... ¿los alcanzaremos a conocer antes de que desaparezcan?

Una versión en Inglés puede ser leída en https://www.anoleannals.org/2023/03/24/revealing-the-diversity-in-the-highest-kingdom-of-anolis/

Referencias

Castañeda MR, de Queiroz K (2013). https://doi.org/10.3099/0027-4100-160.7.345

Dunn E (1944). https://www.jstor.org/stable/44240655

Lazell JD (1969). https://www.biodiversitylibrary.org/page/4295065#page/541/mode/1up

Méndez-Galeano MA et al. (2020). https://doi.org/10.1016/j.jtherbio.2019.102498

Moreno-Arias RA, Urbina-Cardona JN (2013). https://doi.org/10.1111/j.1744-7429.2012.00903.x

Moreno-Arias RA et al. (2023). https://doi.org/10.3897/vz.73.e94265

Poe S et al (2017). https://doi.org/10.1093/sysbio/syx029

Vargas-Ramírez M, Moreno-Arias RA (2014). https://doi.org/10.2994/SAJH-D-13-00013.1

Nota N. 5: 2023

Normalizando la diferencia-Parte II

Gulas, patrones y colores

Por: Martha L. Calderón-Espinosa & Juan Diego Rodríguez

Instituto de Ciencias Naturales

Grupo de Morfología y Ecología Evolutiva

Facultad de Ciencias

Universidad Nacional de Colombia, Sede Bogotá.

A veces lo que vemos no es lo que se quiere mostrar. Un Anolis exhibiendo el abanico gular llama la atención no sólo de otro Anolis, sino también de los ojos hambrientos de un ave. Un cuerpo colorido puede despertar interés no deseado en un lagarto más grande. Aun así, la gula y el color son imprescindibles para la comunicación entre estos lagartos. Veamos cómo difieren los sexos de Anolis en estas características.

A los Anolis les queda muy bien el exceso de piel debajo de la garganta, y eso es precisamente lo que es el abanico gular. Un pliegue de piel que cubre cartílagos calcificados delgados que se ubican en el piso de la cavidad bucal, y que con ayuda de fibras musculares y tejido nervioso despliega y retrae a voluntad.

Figura 1. Abanico gular de Anolis fuscoauratus. Foto: Martha Calderón.

Hay abanicos de distintos tamaños y colores. El tamaño se define por la amplitud cuando está extendido y la superficie del cuerpo que abarca; si termina sobre la misma garganta es pequeño, mediano si llega hasta el pecho o grande si alcanza el vientre. En cuanto a los colores y el patrón de coloración, es decir, la forma en la que los colores se distribuyen en el abanico, hay mucha variación (Fig. 2).

Figura 2. Diversidad de tamaños, patrones y colores en abanicos gulares. Fotos: Martha Calderón.

Sin embargo, cuando un Anolis extiende el abanico no puedes asegurar si se trata de un macho o una hembra. En la mayoría de las especies sólo los machos tienen abanico como en A. gorgonae (Fig. 3), pero en algunas los dos sexos lo presentan, por ejemplo en A. dracula o A. heterodermus.

Figura 3. Ilustración de una hembra Anolis gorgonae. Autor: Nicolás Castillo.

En el caso de que los dos sexos tengan abanico gular, el de los machos puede ser más grande o ser igual en tamaño al de las hembras. Los abanicos también pueden ser diferentes en los colores y en el patrón de coloración (Fig. 4). El abanico gular se usa en el contexto reproductivo, de defensa del territorio, para disuadir predadores e inclusive en el reconocimiento entre especies. Sin embargo, la mayoría de los estudios se basan en machos, y poco sabemos sobre la función del abanico en las hembras.

Figura 4. Diferencias en la coloración del abanico gular en A. lyra (macho izquierda, hembra derecha). Ilustración: Martha Calderón.

De hecho, hasta hace poco se pensaba que el abanico gular no cumplía una función específica en las hembras, sino que más bien se trataba de un “efecto colateral” de la selección en machos. Se ha encontrado que posiblemente las hembras también están utilizando su abanico gular para comunicarse, ya sea para cortejar a los machos, defender territorios o para facilitar el encuentro entre sexos en microhábitats donde sea muy difícil encontrarse, como el dosel de los bosques o las ramas tupidas dentro de un sotobosque.

Aunque los lagartos pueden ver colores, en ellos el espectro visible es más amplio del nuestro. ¿Te imaginas si pudiéramos percibir el ultravioleta como lo hacen los Anolis?. Se ha documentado que en Anolis el abanico de algunas especies refleja ese espectro de luz. Así que, además de los colores visibles para el ojo humano, las gulas también reflejan otros espectros de luz, que sin duda son percibidos por otros organismos, como las aves que también pueden detectar el ultravioleta.

El cuerpo de estas lagartijas sería un éxito en un desfile de modas. Franjas, manchas, puntos, líneas, bandas y “chevrons” que son manchas en forma de V invertida, constituyen el repertorio de patrones que podemos apreciar en la piel de los Anolis (Fig. 5).

Figura 5. Patrones de coloración en Anolis. Fotos: Martha Calderón.

Como la diversidad es la norma en Anolis, aunque también hay cuerpos unicolor, como el verde A. chloris o el bellísimo azul en A. gorgonae (Fig. 3), lo más común es observar distintos diseños en la piel dorsal y lateral de los Anolis. Estas diferencias se dan entre especies, pero también entre sexos de una misma especie e incluso hay variación intrasexual del patrón de coloración dorsal.

En la naturaleza lo que te hace llamativo también te expone al peligro y en los Anolis la vida está llena de amenazas. El patrón de coloración podría ser importante para el reconocimiento entre individuos de una especie, pero también influye en qué tan fácil es detectada la lagartija por los depredadores. Tal vez por esto último el patrón de coloración de las hembras, no sólo en Anolis, sino en muchas especies de lagartijas es menos colorido, más críptico y varía más que el patrón de los machos. Se piensa que la mayor variación del patrón en las hembras les permite evadir más eficientemente a los depredadores, lo que es conveniente teniendo en cuenta su papel reproductivo.

El grado de diferencias entre sexos depende del lugar dónde habite la especie, o por lo menos así es en los Anolis de las islas del Caribe. La diferencia en el patrón de coloración de machos y hembras se acentúa más en especies que usan estratos bajos de vegetación y el suelo, y se hacen similares en especies que usan el dosel de los árboles. ¡Qué cosa tan interesante!, ¿será que en las especies que habitan nuestro territorio ocurre lo mismo?

En la morfología de los sexos en Anolis la norma es la diversidad, lo raro es la similitud. ¿Qué descubriremos al estudiar más Anolis continentales?, vamos a averiguarlo.

Bibliografía

Butler M, S Sawyer y J Losos. 2007. Sexual dimorphism and adaptive radiation in Anolis lizards. Nature 447, 202–205. https://doi.org/10.1038/nature05774

Losos J. 2009. Lizards in an evolutionary tree. Ecology and adaptive radiation in Anolis. University of California Press. https://doi.org/10.1525/9780520943735

Medina I, Losos J y L Mahler. 2017. Evolution of dorsal pattern variation in Greater Antillean Anolis lizards. Biological Journal of the Linnean Society, 2016, 120: 427-435.

Nicholson KE, LJ Harmon y J Losos. 2007. Evolution of Anolis Lizard Dewlap Diversity. PLoS ONE 3. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0000274

Nota N. 4: 2023