Forma y tamaño, otra dimensión del dimorfismo sexual

Por: Martha L. Calderón-Espinosa

Instituto de Ciencias Naturales

Grupo de Morfología y Ecología Evolutiva

Facultad de Ciencias

Universidad Nacional de Colombia, Sede Bogotá.

Buscar un Anolis en el bosque pone a prueba nuestra agudeza visual sin duda, pero también nuestra paciencia. En los primeros intentos el verde del bosque inunda nuestros ojos y los Anolis, camuflados entre la vegetación, nos observan alertas a nuestro próximo movimiento. Sigilosamente paseamos la mirada por las ramas delgadas, el tronco de los árboles, la hierba del suelo, los pastos, lugares en los que sabemos se encuentran estas lagartijas. De repente una silueta rompe el paisaje de hojas y arbustos, hemos encontrado a nuestro Anolis.

Los Anolis son en general lagartijas arborícolas. Pero hay algunas especies que son habitantes de rocas o que usan frecuentemente el suelo y la vegetación herbácea, pero aun así, tienen la capacidad de moverse entre arbustos y árboles (Fig. 1).

Figura 1. Anolis perchando en distintos sitios de la vegetación. Fotos de Martha Calderón.

Si miramos con atención, la próxima vez que visitemos un bosque de tierras bajas, podemos descubrir que hay Anolis perchando en la copa de los árboles, otros en los troncos y ramas, otros más cercanos al suelo, otros en los arbustos más pequeños o en los pastos y hierbas. Si nos ponemos más atentos podemos descubrir que las especies que usan la parte alta de los árboles son diferentes a las que usan otros sitios del bosque. Por supuesto, se tratan de especies distintas, pero incluso, puedes encontrar dos o más especies distintas en sitios similares de la vegetación y terminan pareciéndose en sus dimensiones corporales.

El tamaño del cuerpo, la longitud de las extremidades y cola (que definen la forma del cuerpo) (Fig. 2) y el número de lamelas, que son estructuras debajo de los dedos que permiten la adhesión a superficies lisas, nos permiten organizar a los Anolis en grupos morfológicos. Un grupo morfológico está compuesto por especies distintas que se parecen en su morfología y por tanto pueden habitar espacios similares en la vegetación. O lo que es lo mismo, el tamaño, la forma del cuerpo y número de lamelas de diferentes especies pueden reflejar un ajuste al uso similar del microhábitat. Estas características anatómicas de los Anolis influyen en cómo se mueven por la vegetación, rocas o el suelo del bosque. Por ejemplo, hay especies que se mueven frecuentemente con saltos, otras que corren, otras que caminan lentamente; en todos los casos la eficiencia del desplazamiento depende de la morfología del lagarto y de las características del microhábitat en el que habita. Sin embargo, esta relación funcional con el microhábitat es el siguiente paso a evaluar en el proceso de delimitar ecomorfos (retomaremos este término más adelante), pero por ahora hablaremos de morfotipos y qué podría significar que individuos hembras y macho de una misma especie pertenezcan a distintos o al mismo morfotipo.

Figura 2. Dimensiones corporales utilizadas para definir la forma corporal en Anolis. LHC: longitud hocico-cloaca, ALC: alto de la cabeza, ANC: ancho de la cabeza, LCA: longitud de la cabeza, LB: longitud del brazo, LP: longitud de la pata, LC: longitud de la cola.

Resulta que, los machos y las hembras de una misma especie también pueden diferir no sólo en la coloración, ni en la presencia de estructuras como el abanico gular como vimos en las notas anteriores de normalizando la diferencia, sino también, en las características relacionadas con el desplazamiento por el microhábitat. Estas diferencias pueden ser muy sutiles o muy marcadas.

En Anolis ventrimaculatus (Fig. 3), especie que se distribuye en Colombia y Ecuador, los machos y hembras tienen diferente tamaño corporal, pero además también difieren en otras dimensiones del cuerpo. Lo más interesante es que el grado de estas diferencias es distinto a lo largo de su distribución. Tal vez porque en cada lugar estudiado hay diferentes especies de Anolis con las que interactúa, o la vegetación varía en su estructura o porque los depredadores de Anolis son diferentes. Todo esto podría explicar la variación geográfica de las diferencias entre sexos pero debemos evaluar estas hipótesis.

Figura 3. Anolis ventrimaculatus, hembra (izquierda) y machos (derecha). Fotografías: Martha Calderón.

En Anolis notopholis, especie menos arborícola pues usa más frecuentemente la hojarasca y la vegetación herbácea, los dos sexos son muy similares en tamaño y forma del cuerpo y lamelas. Esto nos lleva a pensar que los dos sexos usan de igual manera el microhábitat.

Por supuesto que las diferencias en tamaño corporal entre sexos tienen además la influencia de otros factores, como por ejemplo la competencia entre machos por la defensa del territorio, que va seleccionando a favor machos más grandes y por ende, más exitosos en estas contiendas. O, en el mismo contexto, la selección por parte de las hembras de machos de mayor tamaño. También las diferencias en tamaño pueden relacionarse con diferencias en la dieta entre los sexos. Así que, describir si hay o no dimorfismo en tamaño es el primer paso para entender la evolución de este fenómeno.

Entonces, a la pregunta de ¿qué implica que los sexos difieran en la forma del cuerpo y el número de lamelas? ya podemos sugerir una respuesta y es que, estas diferencias morfológicas nos sugieren diferencias en las características del microhábitat utilizados por los dos sexos.

Esto es muy interesante, pues supongamos que no tenemos la información ecológica suficiente para saber si machos y hembras de una especie de Anolis usan distintos micrositios, pero al analizar su morfología vemos que son diferentes. Entonces, podríamos pensar que tal vez los vamos a encontrar en sitios levemente distintos o en diferentes microhábitats. Sin embargo, es una hipótesis que debemos evaluar.

En un estudio que hicimos con Juan Diego Rodríguez y que puedes encontrar aquí (https://doi.org/10.1093/biolinnean/blae019), con ejemplares depositados en colección, vimos que en los Anolis de nuestro territorio son muy variados los patrones de dimorfismo en características relacionadas con el uso del microhábitat. Hay especies que difieren mucho y otras no tanto y el grado de estas diferencias no está influenciado por qué tan grande o qué tan pequeña es la especie. Sin embargo, en algunos casos en los que la especie está muy especializada a un microhábitat, como por ejemplo el grupo Anolis heterodermus, que usa las ramas delgadas de arbustos del bosque de subpáramo, los sexos no difieren tanto. Por el contrario, cuando la especie puede usar un nicho espacial más amplio, como es el caso de Anolis apollinaris (Fig. 4), los machos y las hembras pueden diferir más en sus características ecomorfológicas, (más adelante encuentras la definición de este término).

Figura 4. Anolis apollinaris. Ilustración: Martha Calderón

Sería interesante evaluar si el grado de dimorfismo varía no sólo con el número de especies de la comunidad de Anolis sino, además, con el morfotipo al que pertenece cada una de ellas. De manera preliminar hemos visto que las hembras y machos de Anolis difieren más en especies de islas, principalmente si son especies solitarias, es decir, que no comparten el espacio con otras especies de Anolis. Por supuesto, en especies solitarias machos y hembras pueden expandir mucho más su nicho espacial, pues no tienen la presión de la competencia con otras especies. ¡Así que ya puedes tener varias ideas de lo que podríamos encontrar!

Finalmente, la relación funcional entre morfología, por ejemplo, la forma del cuerpo y número de lamelas, y el uso del microhábitat espacial (en el caso de los Anolis altura y diámetro de la percha), caracterizada además por un comportamiento particular para explotar los recursos y que conlleva a la evolución convergente de este conjunto de rasgos que culmina en la evolución de distintos ecomorfos, es estudiada por la ecomorfología. Los Anolis han sido un modelo perfecto para estudios ecomorfológicos desde hace ya varias décadas, y aunque los conocemos cada vez más, con cada pregunta que se aborda surgen muchas otras. Por ahora, para los Anolis que se distribuyen en la Colombia continental, hemos descrito morfotipos y en muy pocos casos tal vez podemos hablar de ecomorfos. Esto porqué?, porque aún nos falta estudiar para muchas especies, el uso del microhábitat, comportamiento de forrajeo y de evasión de depredadores, dieta y otras características relevantes que nos hablan del ajuste o relación funcional del morfotipo con el microhábitat en el que habita. Es decir, si tener determinado morfotipo hace más eficiente la locomoción, el forrageo, la reproducción y por ende aumenta la supervivencia y el éxito reproductivo en ciertos tipos microhábitats que en otros. Y aquí vemos la importancia de la información ecológica que es muy poca para la mayoría de las especies de Anolis.

En conclusión, en Anolis el dimorfismo sexual se manifiesta en diversos rasgos, algunos de los cuales pueden contarnos de manera más directa el uso diferencial que hacen machos y hembras sobre los recursos. En este caso por ejemplo, el dimorfismo en rasgos que se relacionan directamente con el uso de la estructura de la vegetación genera hipótesis sobre diferencias en el nicho espacial. Si este uso diferencial se traduce en la evolución, de manera convergente, de formas corporales distintas para machos y hembras nos lo contará una aproximación ecomorfológica. Una propuesta que sería interesante explorar.

BIBLIOGRAFÍA

Calderón-Espinosa, Martha L., Ortega-León, Angela M., & Zamora-Abrego, Joan G.. (2013). Intraspecific variation in body size and shape in an Andean highland anole species, Anolis ventrimaculatus (Squamata: Dactyloidae). Revista de Biología Tropical, 61(1), 255-262. Retrieved May 31, 2026, from http://www.scielo.sa.cr/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0034-77442013000100020&lng=en&tlng=en.

Losos, Jonathan, Lizards in an Evolutionary Tree: Ecology and Adaptive Radiation of Anoles (Oakland, CA, 2009; online edn, California Scholarship Online, 22 Mar. 2012), https://doi.org/10.1525/california/9780520255913.001.0001.

Rodríguez-Rodríguez, Juan Diego y Calderón-Espinosa, Martha L. 2024. Sexual dimorphism and female ecomorphology in Anolis (Squamata: Anolidae): knowledge of female morphology increases the understanding of Anolis diversification, Biological Journal of the Linnean Society, Volume 143, Issue 4, blae019, https://doi.org/10.1093/biolinnean/blae019

Nota N. 5: 2026